Температура и жизнь: от знойных пустынь до арктических ледников

Ни одно живое существо в мире не способно в активном состоянии переносить весь диапазон температур этой широкой шкалы, и поэтому распространение любого животного ограничено тем местообитанием, к температуре которого оно приспособлено. Температура оказывает также влияние на годовые и суточные ритмы животных. В тех местностях, где температура не столь стабильна, как в тропиках, в горных ручьях или в пещерах, годовые и суточные колебания температуры обусловливают ограничение активности и периодов развития более или менее узкими отрезками времени.

Животные с переменной и постоянной температурой тела

У подавляющего большинства животных температура тела меняется с изменением температуры окружающей среды. Таких животных, не способных регулировать температуру своего тела, называют пойкилотермными животными. Лишь ничтожное меньшинство видов животных в ходе их филогенеза приобрели способность к активному регулированию температуры тела; таких животных с относительно постоянной температурой тела называют гомойотермными. У млекопитающих температура тела обычно 36-37°С, у птиц повышается примерно до 40°С.

Для всех видов животных можно установить три основных температуры. Прежде всего это минимальная и максимальная эффективная температура (то есть тот температурный диапазон с его верхним и нижним значениями, в пределах которого животное может сохранять жизнеспособность). Для каждого вида существуют летальные температуры, а также имеется узкая область оптимальных температур. Она охватывает тот благоприятный диапазон температурной шкалы, «температуру комфорта», которую отыскивают себе свободно передвигающиеся животные

Устойчивость к колебаниям температуры

Животные, способные переносить значительные колебания температуры окружающей среды, называются эвритермными, а те, которые могут существовать лишь при определенных ограниченных колебаниях температуры, - стенотермными. Примерами теплолюбивых стенотермных животных могут служить организмы, обитающие в горячих источниках. Поскольку такие источники имеют в течение всего года постоянную температуру, требование подобных организмов к теплу легко установить. В отличие от сине-зеленых водорослей животные не способны переносить температуру порядка 85°С. В исландских термальных источниках, в которых температура воды постоянно держится около 55°С, живут личинки мушки рода Scatella. Встречается еще водяная улитка Bithynia thermalis при 53°С. Представитель рода одноклеточных Hyalodiscus обитает в горячих источниках Италии при 54°С, почти такую же температуру переносит там же мелкая амеба (Amoeba Umax). Однако эти виды являются рекордсменами по теплостойкости среди водных животных. Кроме них, лишь немногие роды коловраток, жуков-плавунцов, кольчатых червей и лишь один из видов креветок живут в горячих источниках с температурой выше 40°C. Позвоночные, по-видимому, не способны перешагнуть эту границу. Среди рыб лишь карпозубик (Cyprinodon nevadensis) в горячих источниках Долины Смерти, в пустыне штата Невада, выносит летом температуру воды около 42°С, но зимой встречается и в воде с температурой всего около 3°С. Однако не только обитатели горячих источников способны к столь высоким достижениям. Пустынная саранча тоже может переносить жару в 50-60°С. Сырная муха (Piophila casei), как показал эксперимент, смогла просуществовать в течение часа при 52°С и целые сутки - при 45°С. Еще более высокую температуру могут переносить коловратки и тихоходки в состоянии почти полного высыхания. Они способны в течение нескольких минут выдерживать температуру в 151°С, а также около — 273°С!

Однако для большинства животных с переменной температурой повышение температуры окружающей среды даже не более чем до 40° С, то есть ниже температуры свертывания белка, будет уже смертельным. Поэтому свертывание белка лишь в немногих случаях служит причиной летального исхода при высокой температуре. Важнейшими для жизни белковыми телами организма являются энзимы, обуславливающие обмен веществ. Но деятельность таких энзимов зависит от температуры. При этом может случиться, что скорость действия различных энзимов организма будет меняться с температурой весьма различно. В таком случае действие этих энзимов согласовано между собой лишь в пределах более или менее узкого температурного диапазона, только внутри него процессы созидания и распада соединений, перерабатываемых при обмене веществ, протекают гармонично. Выше границы этого диапазона температур гармония нарушается, и накопление вредных продуктов обмена веществ может привести к гибели организма.

Устойчивость к холоду

Активная жизнь при температуре окружающей среды значительно ниже точки замерзания воды возможна лишь для животных с постоянной температурой тела. Рекордсменом в этом отношении является императорский пингвин, который высиживает птенцов в условиях антарктической зимы. Температура на месте кладки яиц в среднем от — 15°С до — 20°С, а иногда достигает даже — 40°С. Подобное зимнее насиживание имеет свой смысл: птенцы вылупляются тогда в начале весны.

Для того чтобы осуществить такой «рекорд» при столь низких внешних температурах, необходимо, чтобы этому предшествовало накопление питательных веществ, благодаря сгоранию которых в организме поддерживается постоянная температура тела, ибо если она опустится до 15-20°С, гомойотермное животное погибнет. Исключение составляют животные, по-настоящему впадающие в зимнюю спячку, то есть летучие мыши, ежи, сони, хомяки, которые путем перестройки всей их физиологии временно становятся как бы пойкилотермными животными.

Для холодных зон довольно широкого климатического ареала, где обитают теплокровные виды животных, часто характерно появление наиболее крупных форм (правило Бергмана), так как чем крупнее животные, тем меньше отношение поверхность : объем и меньше потери тепла через теплоотдачу, благодаря чему снижается опасность переохлаждения. Амурский тигр (Panthera tigris altaica), родина которого отличается зимними морозами, является не только самым крупным подвидом тигров, но и вообще самой большой кошкой в мире. Бенгальский тигр (Panthera tigris tigris) - среднего размера, а яванский (Panthera tigris sondaica), будучи тропической островной формой, - мельче всех.

Животные с переменной температурой тела выдерживают гораздо большее охлаждение. Правда, при этом лишь немногие организмы сохраняют подвижность при температурах тела ниже точки замерзания воды. Ногохвостка - глетчерная «блоха» (Isotoma saltans), обитающая на поверхности ледников, по ночам примерзает ко льду и лишь днем становится активной. Температура около 15°C уже для нее губительна. В активном состоянии при — 2,5°С она расходует примерно столько же кислорода, сколько близкородственные ей животные при 20°С. В самых глубинных областях моря также встречаются животные, обитающие в переохлажденной морской воде с температурами ниже точки замерзания.

Замерзание

Жидкости, находящиеся в теле животных, не являются чистой водой. Это растворы белков и солей. Поэтому они превращаются в лед не при нуле, а при температуре на несколько градусов ниже точки замерзания воды. Кроме того, беспозвоночные животные в большей или меньшей степени могут переносить замерзание, при этом не погибая, однако в способности противостоять холоду они все же не могут сравниться с растениями. Замерзание межклеточных тканевых жидкостей у таких организмов наступает раньше, чем образование льда в самих клетках. В целом можно сказать, что животные тем лучше переносят холод, чем меньше в их теле влаги, и в первую очередь чем меньше свободной воды, не связанной с белком (который замерзает лишь при — 20°С). Поэтому с приближением зимы в теле многих насекомых содержание влаги понижается. Сопротивляемость холоду зависит от вида животного, от длительности действия холода и от скорости замерзания и оттаивания, так что здесь вряд ли можно вывести общие правила.

Одна из жужелиц Аляски (Pterostichus brevicornis) в условиях эксперимента смогла перенести — 87°С в течение пяти часов. Жуки, собранные зимой, которых нашли уже промерзшими в их зимнем убежище, переносили длительное содержание при температуре — 35°С, а жуки того же самого вида, но собранные летом, погибали уже при — 6,6°С.

Многие насекомые к осени впадают в состояние оцепенения и заторможенного роста (диапаузу) еще при благоприятной температуре. Сигналом к переходу в такое состояние для них служит уменьшение продолжительности светлого времени суток. Диапауза является своего рода приспособлением, позволяющим насекомым перенести зиму. Состояние покоя часто наступает не только при естественном, но и при искусственно вызванном похолодании.

Прибор, впервые сконструированный Конрадом Гертером и названный им «температурный орган» (термоградиент), позволяет быстро получать информацию о температуре комфорта для тех или иных животных. Этот прибор представляет собой длинную узкую клетку - прямоугольную или круглую; пол ее устроен в виде металлического рельса или поддона, один конец которого нагревается, а другой охлаждается. Температура на отдельных участках этого поддона измеряется при помощи термометров, вмонтированных в него через определенные интервалы. Животные, помещенные в эту клетку, могут сами выбирать наиболее подходящую для них температуру. Распределение результатов полученных измерений выражается характеристическими кривыми, различными для каждого определенного вида животных.

Чтобы по возможности исключить влияние понижения влажности воздуха, приходится, увлажняя поддон, поддерживать в приборе равномерную и сравнительно высокую влажность.

Кольцевой температурный аппарат - термоградиент - вид сбоку (слева) и вид сверху (справа): 1 - охлаждение; 2 - нагревание; 3 - термометры для измерения температуры донышка прибора. Внутри кольцевой «клетки» возникают два одинаковых перепада температуры. Оптимальное для животных местопребывание регистрируется с помощью пронумерованных секторов круга (см. правый рисунок). Термометры позволяют измерить температуру в каждом секторе и установить ее влияние на поведение животных

На термоградиенте были изучены многочисленные виды беспозвоночных животных, а также мелкие позвоночные. При этом оказалось, что оптимальная температура служит постоянным признаком для каждого вида; физиологическое состояние индивида влияет на нее лишь незначительно. Самцы и самки одного и того же вида животных реагируют на температуру аналогичным образом. Флуктуация значений оптимальной температуры для каждого вида, во всяком случае, не значительней, чем колебания таких признаков, как размеры животного или его окраска.

Результаты, полученные при помощи термоградиента, далеко превосходят по точности данные, полученные при наблюдении в природе. Хотя и в природных условиях возможно количественное измерение и изучение распространенности того или иного вида животных в различных местообитаниях и одновременное измерение температуры в этих местообитаниях, но надо учитывать, что в природе параллельно с температурой изменяются и другие климатические факторы. В термоградиенте подобные факторы, например влажность или освещенность, можно удерживать на более или менее постоянном уровне. Таким образом, при помощи этого прибора можно изучать, как реагируют животные именно только на температуру.

Когда животные выносят значительные колебания температур, тогда говорят об эвритермных организмах. Если же виды могут переносить лишь ограниченные колебания температур, они являются стенотермными видами. При этом различают теплолюбивые и стойкие к холоду стенотермные виды.

Смысл подобных исследований состоит в том, чтобы сопоставить значения оптимальных температур, полученных на приборе, с температурами, господствующими в местах обитания этих животных в природе и соответствующими времени их максимальной активности.

Опыт показывает, что для некоторых видов животных допустимы значительные колебания температур, хотя в природе они обитают в местах с определенной температурой. В этих случаях можно заключить, что на их распространение влияет главным образом не температура и что оно определяется другими факторами. Однако существуют и такие виды, которым присуща ярко выраженная оптимальная (комфортная) температура.

Многочисленные виды жужелиц семейства Carabiidae, обитающие исключительно в лесах, являются эвритермными видами или же предпочитают высокую оптимальную температуру. Carabus problematicus, одна из жужелиц, распространенных в лесах Средней Европы, отчетливо предпочитает в термоградиенте ячейки с температурой от 20 до 30°С. Оптимальная температура золотистой жужелицы (Carabus auratus), обитающей в полях, лишь немного выше и составляет 25-30°С. Разница между местообитаниями обоих видов жужелиц состоит в том, что Carabus problematicus предпочитает вместе с тем влажные места, которые можно найти лишь в лесу, a Carabus auratus - сухие. Здесь решающим фактором, определяющим распространенность обоих видов, является требование не к температуре, а к той или иной степени влажности.

Но, как показывает опыт, очень часто именно температура имеет решающее значение в распространении животных.

К примеру, некоторые виды так называемых снежных насекомых живут зимой на поверхности снега. К подобным животным относится, в частности, ледничник Boreus hyemalis, оптимальная температура для которого в среднем несколько ниже 10°С, еще меньше (5-60C) она у ногохвостки Нурogastrura socialis. У бескрылого реликтового насекомого Grylloblatta, обитающего в горах Северной Америки, оптимальная температура (около 1°С), самая низкая среди всех насекомых.

С другой стороны, жук Adesmia metallica, сородич мучного хрущака, обитающий в североафриканских пустынях, предпочитает температуру почти 50°C. Большие различия можно наблюдать и внутри родственных групп насекомых, обитающих в небольшом ареале, например среди жужелиц Центральной Европы. А именно типичный лесной вид Agonum assimile селится в прохладных и влажных местах. Жуки этого вида активны уже ранней весной, а в жаркое время года, почти исключительно по ночам, оптимальная температура для них составляет около 10°С. Полную противоположность им представляют мелкие пестроокрашенные жужелицы Gallistus lunatus, обитающие в то же время года на сухих лугах наиболее теплых и засушливых областей Центральной Европы и предпочитающие температуру 36-40°.

Для исследований в термоградиенте теплокровные животные малоподходящи, а птицы исключаются вовсе. Однако для их изучения имеются другие возможности, например измерение интенсивности обмена веществ в зависимости от температуры. Чем интенсивней происходит обмен веществ, тем интенсивнее дыхание, тем больше количество выводимой из организма углекислоты. Приведем результаты сравнительных измерений для обыкновенной и садовой овсянок.

Зависимость ареала от температуры (слева: ареал овсянки обыкновенной в Евразии; справа: ареал садовой овсянки расположен южнее, чем овсянки обыкновенной)

Обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella), распространенная на большей части территории Евразии, - оседлая птица, зимующая даже в Сибири. Места гнездовий близко родственной ей садовой овсянки (Emberiza hortulana) заходят не столь далеко на север, но зато на юг - несколько дальше. Кроме того, садовая овсянка - типичная перелетная птица. Для обоих видов установлен определенный диапазон температуры комфорта, при которой обмен веществ наиболее сбалансирован и является поэтому наименее интенсивным. Выше и ниже этого диапазона интенсивность дыхания увеличивается. Наилучшая температура окружающей среды для овсянки обыкновенной - от 25 до 33°С, а для садовой - от 32 до 38°С. Садовая овсянка может компенсировать за счет учащенного дыхания похолодание лишь до — 15°С. При более низкой температуре система терморегуляции нарушается: дыхание птицы не может становиться еще более интенсивным. В противоположность садовой обыкновенная овсянка может компенсировать ростом интенсивности дыхания морозы до — 40°C. Но зато верхний температурный предел (критическая температура) для нее 33-34°С, в то время как для садовой овсянки верхняя критическая точка - температура 38-39°С. Измерение этих значений позволяет говорить о том, что требования птиц к температуре определяют не только места их гнездовий, но и их поведение. Теплолюбивые садовые овсянки с наступлением холодов переселяются на зимние квартиры, по температурным условиям близкие к местам их летних гнездовий.

Но не только близкородственные виды могут иметь разные ареалы, определяемые различными требованиями к температуре.

Весьма своеобразным способом было показано существование нескольких «температурных рас» у одного вида плодовой мушки дрозофилы Drosophila funebris, по-разному расселяющихся внутри ее ареала. При 25°С эти мушки из всех частей области их распространения одинаково жизнедеятельны. Дрозофилы из более прохладных областей Северо-Западной Европы оказываются конкурентоспособнее своих соперников при 15°C и уступают им при 29°С. Обратное поведение свойственно дрозофилам из Средиземноморья: при высокой температуре их жизнедеятельность усиливается, при низкой - ослабевает. Дрозофилы из центральных районов Восточно-европейских стран и Центральной Азии, приспособившиеся к большим колебаниям температуры, по своей жизнедеятельности превосходят своих сородичей как при высоких, так и при низких температурах.

Температура и развитие

Чрезвычайно большое значение имеет температура также для развития пойкилотермных животных. С повышением температуры окружающей среды они развиваются быстрее. Однако ускорение их развития благодаря воздействию температуры в количественном отношении различно для разных видов, равно как и различно значение так называемого нуля развития, ниже которого животные хотя еще и не погибают, но уже перестают расти.

Во многих случаях ускорение развития подчиняется известному из химии правилу Вант-Гоффа, согласно которому скорость химической реакции при повышении температуры на 10°C возрастает в 2-3 раза.

У широко распространенного обитателя лесов - жужелицы Pterostichus oblongopunctatus развитие от яйца до взрослой особи длится 82 дня при температуре 15°С и лишь 46 - при 25°C. Таким образом, при повышении температуры на 10°C скорость развития жука почти удваивается. Его близкий сородич, чрезвычайно на него похожий Pterostichus angustatus, в целом более теплолюбив и в термоградиенте тоже демонстрирует более высокую оптимальную температуру. Он обитает на очень теплых, солнечных лесных полянах и просеках и широко распространен во внутренних частях Европы, а ближе к морским побережьям встречается редко. Жукам этого вида для развития требуется 96 дней при 15°С и всего 36 дней при 25°С. Иначе говоря, они реагируют на повышение температуры гораздо более сильным ускорением развития, чем их лесные сородичи. У обоих видов брачный период приходится на начало весны. Развитие яичек у Pterostichus angustatus при 15°С длится 21 день, у Pterostichus oblongopuctatus - 11 дней. Однако при 25°С яички жуков обоих видов требуют для своего развития лишь 5-6 дней. Следовательно, в лесу развитие Pterostichus angustatus было бы весьма затруднено. Отсюда становится понятной приуроченность этой жужелицы к солнечным открытым пространствам, где удовлетворяются ее потребности в тепле, необходимом для развития.

Температура и развитие насекомых

Развитие насекомых может по-разному зависеть от постоянной и колеблющейся температуры, даже при равенстве их средних значений. Если нуль развития какого-либо вида равен 10°С, то при воздействии такой фиксированной температуры он вообще не будет развиваться. Но если в течение суток температура колеблется от 5 до 25°C (со средним значением 10°C), то животное может расти каждый раз на протяжении того времени дня, когда температура превышает 10°C. Вероятно, в этом кроется основная причина отсутствия многих высокогорных животных в арктической тундре. Обе эти среды обитания на первый взгляд кажутся во многом сходными, в том числе по низкой температуре. Однако арктическим летом в высоких широтах температура постоянно низка, тогда как высокогорье отличается большими суточными колебаниями температуры около низкого среднего значения.

Температура влияет не только на темпы развития насекомых, но и на их смертность на разных стадиях развития. Эта зависимость была установлена, особенно для насекомых-вредителей, на основании продолжительных серий экспериментов, выполненных с целью прогноза размеров поражения леса вредителями в различных климатических областях и при разных погодных условиях. Если изобразить найденные данные о смертности подопытных групп насекомых (в %) при определенных значениях температуры и влажности в системе координат, где по осям отложены оба эти фактора, и провести изолинии смертности, то мы получим так называемую диаграмму смертности.

Для яичек соснового шелкопряда Dendrolimus pini самыми благоприятными условиями являются температура 20°C и относительная влажность воздуха 70%; в этих условиях смертность равна нулю. Температура 30°C и влажность воздуха 20% лежат за пределами изолинии смертности 100%. При таких условиях вид вообще не способен к развитию. Однако подобная диаграмма показывает также, что влияния температуры и влажности в какой-то мере взаимозаменяемы. При 25°С и 20% относительной влажности воздуха смертность составляет 100%; при той же температуре и более высокой влажности воздуха (60%) значительная часть животных вполне может развиваться.

Разумеется, температура имеет большое значение также и для распределения животных на земной поверхности и по местам их обитания. Однако она является лишь одним из нескольких важных климатических факторов. Рассмотренный выше пример показывает, что влияние температуры нельзя рассматривать изолированно, само по себе. Оно может сказываться по-разному в зависимости от других обстоятельств. Задача экологии состоит в том, чтобы взвесить относительное влияние отдельных факторов в их взаимосвязи. А этого можно достичь лишь разумным сочетанием наблюдений и опытов в природе с лабораторными экспериментами.

Научно-популярный блог «Просто о науке» http://prostonauka.com по материалам книги Экологические очерки о природе и человеке. Москва: Прогресс, 1988.