Кислород в жизни животных

В процессе обмена веществ для большинства представителей животного мира значительную роль играет кислород. Он участвует в дыхании — цепочке химических реакций, по характеру своему напоминающих горение. Высокомолекулярные энергоемкие соединения, например углеводы, под воздействием кислорода переходят в низкомолекулярные, бедные энергией — такие, как двуокись углерода и вода. При этом часть энергии высвобождается. Процесс дыхания по начальным и конечным его продуктам можно представить формулой C₆H₁₂O₆+6O₂ → 6CO₂+6H₂O+674 ккал, при этом на окисление 180 г (1 моль = грамм-молекула) глюкозы требуется 192 г кислорода, расходующегося затем на образование 264 г углекислого газа и 108 г воды.

Таким образом, при дыхании кислород постепенно перерабатывается в другой газ — углекислый. Только тогда, когда возможен процесс, высвобождающий энергию, организм может удовлетворять свою потребность в кислороде и освобождаться от двуокиси углерода. Постоянный газовый обмен со средой имеет для животных первостепенное значение, так как создание запасов кислорода в организме невозможно. Если окружающая среда бедна кислородом, наступает сначала одышка, удушье, а затем и смерть.

Продукты окисления

Постоянному потреблению кислорода и выделению двуокиси углерода почти всеми живыми существами противостоит процесс фотосинтеза который протекает в зеленых частях растений. Его можно выразить такой реакцией: 6CO₂+12H₂O+674 ккал → C₆H₁₂O₆+6O₂+6H₂O. При этом с помощью солнечной энергии из углекислого газа и воды получается высокомолекулярное соединение — глюкоза, а высвобождаемый из воды кислород выделяется зелеными растениями. Если растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород, значит, должно существовать некоторое равновесие между процессами дыхания и ассимиляции.

Рассматривая области обитания животных и растений, мы можем увидеть, что обмен кислорода и углекислого газа, этот круговорот веществ, происходит всегда и везде. Часто поглощение или выделение кислорода и углекислого газа определяет границы ареалов организмов. Заселение какой-либо области животными нередко приводит к недостатку в ней кислорода и повышенному содержанию углекислого газа. И тогда содержание кислорода становится фактором, ограничивающим дальнейшее заселение среды.

Поглощение кислорода

У мелких животных клетки, предназначенные для поглощения кислорода, находятся почти на поверхности тела и газовый обмен происходит через кожу. Для животных больших размеров такой способ дыхания становится недостаточным. Тогда «газообменные поверхности» сменяются специальными органами дыхания. Наземные животные имеют сложные дыхательные системы, в которых огромные площади предназначены для обмена кислорода и углекислого газа, — это, например, трахеи, по которым у насекомых воздух поступает к местам его поглощения в тканях. Многие наземные животные имеют развитые легкие с особыми многочисленными пузырьками, благодаря которым общая поверхность легких во много раз превышает поверхность тела животного. То же самое мы видим и в жабрах, органах дыхания животных, обитающих в воде. Здесь дыхательная поверхность увеличивается за счет особых пластинок, которые омывает вода. Транспортировку газа к местам его потребления в тканях и обратно к органам дыхания осуществляет кровеносная система.

Транспортировка кислорода

Кровь взрослого человека содержит около литра кислорода, связанного в красных кровяных тельцах — гемоглобине. С помощью гемоглобина кислород поступает в ткани, где он усваивается. Высвобождение кислорода происходит тогда, когда его концентрация в среде становится недостаточной. Так содержание кислорода в тканях поддерживается кровью. Кровь, обедненная кислородом, возвращается к органам дыхания, где в условиях низкого парциального давления атмосферного кислорода в ней происходит окисление гемоглобина. Обмен углекислого газа происходит приблизительно так же, только двуокись углерода содержится в основном в плазме крови и в меньшей степени в красных кровяных тельцах в виде гидрокарбоната натрия или калия. Таким образом, обменные свойства гемоглобина заключаются не только в регулировании содержания кислорода, но и в поддержании соответствующих концентраций углекислого газа. Это означает, что повышение содержания двуокиси углерода в воздухе или в воде должно сопровождаться соответствующим повышением концентрации кислорода, так как между обоими газами должно сохраняться определенное равновесие.

Кислород в воздухе

Наземные животные поглощают кислород из воздуха и в воздух же выделяют углекислый газ. В среднем в воздухе содержится 21% (по объему) кислорода — это намного больше, чем в воде, где его не более 1% (по объему). Данные цифры позволяют предположить, что различное содержание кислорода в этих двух средах имеет экологические последствия. Благодаря движению воздушных масс происходит постоянное перемешивание воздуха, и содержание кислорода и углекислого газа обычно выравнивается. Снижение концентрации кислорода на больших высотах происходит параллельно со снижением давления воздуха. В высокогорных областях содержание кислорода в воздухе служит границей распространения многих видов животных. Людям, поднимающимся высоко в горы, необходимо поддерживать нужное количество кислорода при помощи специальных устройств — кислородных аппаратов.

На низких и средних высотах может также наблюдаться непродолжительное изменение соотношения кислорода и углекислого газа в воздухе. Например, в не потерявших листву лесах в безветренные ночи содержание двуокиси углерода может возрасти даже в десять раз, что происходит за счет процесса дыхания. Но на областях распространения животных это не сказывается, так как потом за счет дневного фотосинтеза все снова приходит в норму. Доказано, что в распространении видов животных, обитающих на поверхности суши, кислород не играет решающей роли. Но приходится сомневаться, всегда ли так будет. Данные о загрязнении воздушного пространства в промышленных центрах привели к необходимости интенсивного исследования газов окружающей среды. Стало известно, что содержание углекислого газа, составляющее обычно только 0,03% (по объему), может возрасти в безветренные дни над большими городами в десятки раз. Эта двуокись углерода является одним из выделяющихся в большом количестве конечных продуктов сгорания угля и нефти. Количество двуокиси углерода в пространстве распределяется при этом так: 36% приходится на области ассимиляции и на заселенные животными пространства, 14 — на океаны и около 50% содержится в атмосфере, где количество углекислого газа наиболее постоянно.

В наш век содержание двуокиси углерода в атмосфере возросло на 15%, и если ее увеличение будет происходить и дальше такими же темпами, то можно ожидать, что к 2000 году количество углекислого газа в атмосфере удвоится. Можно себе представить, что означают эти процессы в поглощении кислорода. Так, при сгорании 100 л бензина расходуется количество кислорода, достаточное для дыхания одного человека в течение года. По последним данным, один гектар соснового леса дает в год около 30 т кислорода — столько, сколько требуется в год для дыхания девятнадцати человек. Гектар лиственного леса выделяет около 16, а гектар сельскохозяйственных угодий — от 3 до 10 т кислорода в год. К 1980 году потеря лесных угодий в Федеративной Республике Германии составила 500 тыс. гектаров, в то время как кислород в ней потребляли дополнительно свыше десяти миллионов человек. Соотношение между углекислым газом и кислородом в атмосфере значительно изменено, и мы уже стоим на пороге, выводящем нас за пределы тех условий, в которых возможно существование человека.

Кислород в почве

Следующая область обитания сухопутных животных — почва. Со своими узкими порами и трещинами она представляет своеобразную дыхательную систему, при помощи которой происходит обмен воздухом со свободной атмосферой. Вследствие процессов дыхания почвенных животных содержание кислорода и двуокиси углерода в почве может сильно изменяться, и в различных почвенных зонах концентрации кислорода и углекислого газа могут быть различными. В перегное, где образуются многие органические вещества и происходят процессы дыхания многих организмов, содержание двуокиси углерода может достигать 5%. Эти условия определяют животный мир почвенного слоя. Так, ногохвостки (коллембола), обитающие в приповерхностных слоях (Orchesella villosa и Tomocerus vulgaris), переносят содержание углекислого газа в воздухе в количестве до 2%, в то время как обитающие на большой глубине Onychiurus armatus выживают при его концентрации, доходящей до 35%. Дождевой червь Lumbricus terrestis при высоком содержании углекислого газа в воздухе может существовать довольно долго, но во время сильных дождей, когда вода преграждает газам доступ в почву, он перебирается в другие слои почвы или выползает на поверхность (из-за этого он и получил свое название). Потребность в кислороде обитающих в почве разнообразных животных очень различна, и соответственно также отчетливо и зональное распределение обитателей почвы, определяемое в первую очередь необходимыми условиями дыхания.

Кислород мелководий

Некоторые грунты, например мелководий и отмелей, бедны кислородом. При образовании органических веществ и восстановлении сульфатов вследствие кислородного обмена, производимого бактериями, выделяются сернистые вещества, запах которых известен каждому, кто видел этот сине-черный ил. И вполне понятно, что в таких грунтах мало животных. Условия окружающей среды ставят перед обитателями этих мест различные проблемы. В качестве примера можно привести червя-пескожила (Arenicola). От вредного воздействия содержащихся в грунте газов он защищается, оклеивая внешнюю поверхность своей жилой трубочки особой «шкуркой», зернышки которой предохраняют его от контактов с внешней средой и по которой его легко обнаружить: она выделяется своим светло-серым цветом на фоне иссиня-черного ила. Кислородный обмен происходит только через ее внешнюю поверхность; здесь вода проходит через v-образную трубку. Животное использует для дыхания лишь чистую морскую воду и при этом имеет не только защиту от воздействия грунта, но и возможность использовать песок, покрывающий домик, в качестве своеобразного внешнего фильтра. Для смены воды в своем организме пескожил приспособил нижний конец своего тельца. Свежая вода проходит через анальное отверстие. Затем пескожил «запирает» это нижнее отверстие вместе с оказавшейся внутри водой; вода проходит через тельце насквозь, омывает жабры и смешивается с отфильтрованной водой. Приблизительно раз в десять минут отфильтрованная вода совершает этот путь вперед и назад, и таким образом кровь пескожила обогащается кислородом. После пятнадцатиминутной паузы все повторяется сначала. Но если пескожил испытывает недостаток кислорода в среде обитания, тогда он покидает свое жилище. Это типично для многих видов животных, строящих себе различные «домики».

Зависимость растворимости кислорода в воде от температуры при постоянном давлении, равном 760 мм ртутного столба (1 атмосфера)Годичные изменения содержания кислорода (пунктирная линия) и температуры воды (сплошная линия) в Цюрихском озере Суточные изменения содержания кислорода в воде пруда Стратификация серобактерий Chromatium в зависимости от температуры и распределения кислорода и сероводорода Дафнии в воде, богатой кислородом (слева) и обедненной им (справа) Содержание кислорода в грунтовых водах галечникового ложа ручья

Во внутренних водах кислород играет значительную экологическую роль. Степень насыщения воды кислородом зависит от давления воздуха, температуры и других условий. Под влиянием температуры концентрация растворенного в воде кислорода может изменяться почти в два раза, а это особенно важно для небольших водоемов. Содержание кислорода в верхних слоях (эпилимнион) Цюрихского озера показано на рисунке справа. Здесь отчетливо видна зависимость его содержания от температуры: самому низкому содержанию кислорода отвечают самые высокие температуры. Поэтому наибольшее количество растительного планктона в озере наблюдается весной, когда степень насыщенности воды кислородом велика. Эти резервы используются при дыхании животных и бактерий в течение всего лета, во время высоких температур, вплоть до наступления осеннего кислородного минимума. Зимой при низких температурах и небольшом поглощении кислорода живыми организмами вода вновь насыщается атмосферным кислородом. Таким образом, существует закономерное годовое колебание кислородной кривой. Но и суточные колебания содержания кислорода имеют определенное экологическое значение. Ночью за счет дыхания животных содержание кислорода в воде озера снижается, а днем благодаря фотосинтезу водорослей вновь повышается. Изменения содержания кислорода, вызванные жизнедеятельностью животных, могут сопровождаться также изменениями, которые связаны с температурными условиями.

В то время как верхние слои воды в озере хорошо освещаются солнечными лучами и благодаря фотосинтезу растительного планктона обильно насыщены кислородом, в нижних слоях воды и на дне озера (гиполимнион) почти совсем темно. Но именно здесь в основном протекают процессы дыхания животных и бактерий и при окислении кислорода образуются органические вещества. В особенности это относится к водоемам, изобилующим питательными веществами (эутрофным). Вода в озерах всегда находится в движении, циркулирует. Осенью охлажденные водные массы опускаются с поверхности на глубину, и нижние слои воды обогащаются кислородом. Это происходит в одних озерах дважды, в других — один раз в году. Озера, в которых циркулирующая вода не достигает дна (меромиктические), имеют в нижних слоях обширную бескислородную зону (монимолимнион). Здесь нет жизни, потому что нет кислорода. В глубине таких озер можно встретить воды, содержащие сернистые соединения. Но если до слоев воды, содержащих серу, доходит солнечный свет, то и в них могут обитать мельчайшие живые организмы, такие, как красные серные бактерии из рода Chromatium. Окисляя соединения серы, они осуществляют бескислородный фотосинтез. Эти бактерии обитают и в узких полосах верхних слоев областей моря, где есть сернистые соединения и где чуть выше расположена зона, содержащая кислород, а ниже очень мало света. Таким образом, существуют виды животных, для жизнедеятельности которых кислород не только не обязателен, но и вреден. Большинство таких видов — бактерии.

Некоторые обитатели стоячих вод реагируют на недостаток кислорода своими собственными перемещениями. Например, в прудах, когда при высоких дневных температурах содержание кислорода в воде может снизиться, дафнии поднимаются к поверхности воды, и от их скопления вода окрашивается в буро-красный цвет. Такое стремление к перемене места вызывается освещенностью (положительный фототаксис) и у дафний указывает прежде всего на недостаток кислорода.

В проточных водах нет слоев, различающихся по содержанию кислорода. Волны, проточная вода постоянно насыщаются кислородом, большей частью поступающим из атмосферы. В стоячих же водах ночью за счет дыхания всех обитателей количество содержащегося в воде кислорода резко уменьшается. Днем и мхи, которыми обрастают гальки, и высшие растения — все вырабатывают кислород. В проточной воде его содержание выше всего в полдень и постепенно снижается к раннему утру.

В грунтовых водах распространение представителей животного мира определяется преимущественно присутствием кислорода. В богатых кислородом их слоях развита обильная и разнообразная почвенная фауна, но в тех слоях, где мало кислорода, мало и живых организмов. Около земной поверхности находится слой с небольшим содержанием кислорода, что сказывается на условиях для дыхания бактерий, особенно в том случае, если воды загрязнены. Ниже количество кислорода снова увеличивается, и в этих слоях вновь можно найти представителей обычной почвенной фауны. Таким образом, плотность заселения грунтовых вод животными не возрастает сверху вниз, а имеет отчетливые колебания, повторяющие ход кривой содержания кислорода. На кривой графика показано, как распределен кислород в верхних сорока сантиметрах грунтовых вод.

Области обитания с непостоянным содержанием солей, например солоноватые воды на границе распространения пресной и морской воды, имеют сложное распределение содержания кислорода. Здесь количество кислорода зависит не только от температуры, но и от содержания растворенных солей. Если содержание солей увеличивается, количество растворенного кислорода уменьшается. Большие колебания численности обитающих здесь животных связаны для многих видов, обитающих в зоне солоноватых вод, с насыщенностью их солями, поскольку изменения их концентрации влекут за собой изменения в тканях живых организмов. Примером могут служить песчаные крабы Carcinus maenas, обитающие в зонах приливов и отливов. Многие сходные виды, обитающие в областях с различным содержанием солей, потребляют и существенно разные количества кислорода. Так, бокоплаву Gammarus marinas, обитающему в морской воде, необходимо 562 см³ кислорода в час, его собрату Gammarus chevreuxi, живущему в солоноватой воде, — 648, а обитателю пресных вод Gammarus pulex —1098. Виды, особенно требовательные к концентрации растворенных солей, реагируют на ее изменение изменением частоты дыхания, и этот процесс в конечном счете может быть причиной гибели организма.

Если в каком-нибудь море, как, например, в Балтийском, водообмен с океаном затруднен, это может привести к образованию областей с солоноватыми водами и с изменяющимся по вертикали количеству растворенных солей. Особенно ярким примером служит Черное море. Высокое по сравнению с поверхностными водами содержание солей в его глубинных слоях препятствует опусканию вниз насыщенных кислородом поверхностных слоев. Такое распределение не изменяется в течение года. Опускание органического вещества с водной поверхности ведет к существенному недостатку кислорода на глубине, поэтому в придонных слоях существуют безжизненные области, лишенные кислорода и с повышенным содержанием сернистых соединений. Здесь все происходит, как в морях, где циркуляционные потоки не достигают дна. В Черном море фауна распространена только в слое воды около 180 м толщиной. Приблизительно на этой отметке проходит граница между зонами, которые содержат кислород или насыщены сернистыми соединениями. Зона, лишенная жизни, доходит до самого дна, то есть до глубины 2246 м, ее поверхность составляет 77% площади дна Черного моря, иначе 325 тыс. км².

Кислород морей

В открытых морях и в океанах тоже существуют области с различным содержанием кислорода. В поверхностных слоях его содержание особенно велико. Это объясняется как постоянной связью с атмосферой, так и результатом выделения кислорода морским растительным планктоном. В проницаемом для света приповерхностном слое, который достигает особенно большой мощности в морях южных широт, происходит образование органического вещества, при котором кислород поглощается. Поэтому на глубинах от трехсот до тысячи метров находится область с минимальным содержанием кислорода, а на больших глубинах степень насыщенности воды кислородом снова увеличивается. На больших глубинах условия особенно благоприятны для кислородного дыхания, что является причиной существования тут животных. Так как свет сюда почти не проникает и здесь не происходит образования кислорода при помощи растений, его недостаток может возмещаться только за счет крупномасштабной циркуляции вод, изучаемой в настоящее время обширными исследовательскими программами.

Устаревшие представления о том, что глубины морей лишены кислорода и потому безжизненны, теперь не находят подтверждения.

До сих пор еще не установлено, как в приповерхностных слоях морской воды различие в содержании кислорода влияет на распределение животных. Не найдено убедительных примеров послойного распределения животных в зависимости от содержания кислорода или случаев, когда концентрация растворенного в воде кислорода служит граничным фактором среды обитания. Вместе с тем кислородом насыщены огромные массы морской воды, что сравнимо по своим объемам с воздушным пространством. Области, непригодные для жизни вследствие низкого содержания кислорода, встречаются редко. В большинстве случаев это небольшие ограниченные акватории.

Кислород в жизни животных-паразитов

В заключение мы рассмотрим, какую роль играет кислород в жизни животных-паразитов, представленных немногочисленными видами. Например, как происходит развитие аскарид Ascoris lumbricoides. Аскариды — это кишечные паразиты, большую часть своей жизни проводящие внутри тонкой кишки человека, где практически нет кислорода. Но они способны расщеплять углеводы и без его помощи, при этом сахар, правда не полностью, превращается в двуокись углерода и молочную кислоту. В этом процессе высвобождается небольшое количество энергии, как и при соответственном кислородном окислении, и червь растет, откладывая огромное количество яиц. Их развитие должно происходить в кислородной среде, и они выходят наружу вместе с калом. Затем, вновь попадая с пищей в кишечник человека, маленькие червячки покидают свои оболочки. Но они не могут существовать без небольших количеств кислорода, и поэтому молодые червячки просверливают стенки тонкой кишки и попадают в кровеносную систему, где находят кислород, при помощи которого могут получать питательные вещества. Большое потребление энергии способствует их быстрому росту в первые дни. Приблизительно через три недели молодые аскариды через рот, пищевод и желудок вновь попадают в тонкие кишки человека, где могут расщеплять питательные вещества без присутствия кислорода. Сложные путешествия аскарид вызваны тем, что ранние стадии их развития могут происходить только в среде, содержащей кислород.

Научно-популярный блог «Просто о науке» http://prostonauka.com по материалам книги Экологические очерки о природе и человеке. Москва: Прогресс, 1988.