style="display:inline-block;width:728px;height:90px"
data-ad-client="ca-pub-2314356344370201"
data-ad-slot="8661381178">
Свет в жизни животных
Биолог Август Тинеманн сказал как-то о «космическом переплетении», в которое включено и которому подчинено все живое. Действительно, и возникновение, и само существование живой материи на нашей планете зависит в широком смысле от абиотического фактора - солнечного света, идущего к нам из глубин космоса.
Поэтому неудивительно, что на протяжении всей истории человечества Солнце считалось символом жизни и зачастую обожествлялось. Высокоразвитая культура могущественных государств древнего мира, таких, как Египет или империя инков, основывалась на культе Солнца.
Свет в ограниченном диапазоне длин волн мы воспринимаем как различные цвета спектра. На диаграмме показано, что человек и пчела видят различные части спектра
С точки зрения физики свет - это форма энергии, которая передается от источника света как волновое излучение электромагнитной природы. То, что обычно воспринимает наш глаз - это лишь часть спектра электромагнитных колебаний, ограниченная волнами определенной длины - от 0,75 мкм до 0,2 мкм (1 мкм - тысячная доля мм). Более длинные волны, то есть свыше 0,75 мкм, лежащие в инфракрасной части спектра, мы воспринимаем лишь как тепло, более короткие - ультрафиолетовые - наши органы чувств непосредственно не воспринимают. Другие живые существа, такие, как низшие беспозвоночные и насекомые, могут, наоборот, воспринимать как свет инфракрасные или ультрафиолетовые волны, невидимые для человека.
При испускании света каким-либо источником может идти речь или о тепловом излучении (в случае нагретого тела), или о «холодном свечении», то есть о люминесценции. Различает их как состав спектра излучения, так и причина свечения. Тепловое излучение - это постоянное излучение, обусловленное температурой нагретого тела, независимо от свойств его атомов. В противоположность тепловому излучению люминесцентное свечение происходит в определенных интервалах длин волн, причем эти длины волн заметно меняются от источника к источнику и являются характерными для соответствующего вещества. Здесь могут действовать различные механизмы возбуждения молекул, например процессы каких-либо химических превращений или электрический разряд газа в трубке, заполненной светящимся веществом. Фосфоресценция (люминесценция, продолжающаяся сравнительно длительное время после возбуждения), так же как и флуоресценция (очень быстро затухающая после прекращения возбуждения люминесценция), относится к «холодному свечению».
Характеристикой для источника света может явиться, с одной стороны, энергия отдельного фотона (кванта света) - она определяется длиной волны - и, с другой, суммарная энергия, излученная в пространство, которая может быть измерена как интенсивность, или сила излучения. Хотя качественная сторона светового излучения - его цвет - с биологической точки зрения несомненно тоже имеет значение, но в экологии в большинстве случаев измеряется лишь такая величина, как освещенность, то есть интенсивность, или яркость света. Освещенность выражается в люксах.
За один люкс принимается освещенность поверхности, на каждый квадратный метр которой приходится равномерно распределенный световой поток в 1 люмен.
Интенсивность прямого солнечного света для сравнения составляет до 100 тыс. люксов, в то время как свет луны в полнолуние - всего лишь от 3 до 5 люксов.
Упрощенно, 1 люкс равен освещенности поверхности площадью в 1 м2 при световом потоке, равном 1 люмену, то есть испускаемому точечным источником при силе света в 1 канделу (раньше канделу в русской литературе называли «свечой»). 1 кандела - сила света с поверхности в 1/600 000 м2 в перпендикулярном направлении при температуре затвердевания платины и давлении 101 325 паскалей (около 750 мм ртутного столба).
Под качественной характеристикой света понимается, как уже говорилось выше, длина световых волн. При этом грубо различают цвета спектра: красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, которые, смешиваясь, дают белый цвет.
С точки зрения биологии важны, особенно когда речь идет об организмах, обитающих в воде, также преломление света и поглощение его. По законам преломления и отражения луч света на границе раздела двух прозрачных сред разделяется на два луча, при этом один из них отражается, а второй при переходе в другую среду преломляется, то есть отклоняется (в одну или другую сторону от перепендикуляра, восстановленного в точке падения светового луча); при падении, перпендикулярном к поверхности раздела, луч проходит без преломления. Из этого следует, что не весь свет, падающий на воду, проникает внутрь нее, но в зависимости от угла падения лучей, то есть от положения солнца, он частично отражается поверхностью воды. Поэтому «день» для обитателей воды короче, а «ночь» длиннее, чем для обитателей суши. В дополнение к преломлению для различных цветов существует и различное поглощение света. Так, в море сначала уже на незначительной глубине поглощаются более длинноволновые красные лучи падающего солнечного света, и лишь на больших глубинах в заключение - коротковолновые, сине-зеленые. Из-за большой удаленности Солнца от Земли солнечные лучи достигают ее поверхности как бы параллельными пучками. Это служит предпосылкой ориентировки передвижений многих низших животных по солнцу.
Наконец, существенную роль в явлении ориентирования членистоногих, особенно перепончатокрылых (например, пчел), по световому компасу играет предпочтение определенного направления световых колебаний (частичная поляризация) отраженных прямых солнечных лучей.
Глазное пятно жгутиконосца
Схематический рисунок жгутиконосца Pouchetia cornuta с глазным пятном: Л - «линза», С - стигма
Глазки медузы
Уплощенные глазки медузы: П - пигментные клетки, С - светочувствительная клетка, Эк - эктодерма, Эн - энтодерма"
Глазки ланцетника
Глазки в виде пигментных бокалов у ланцетника Branchiostoma lancelatum: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - отдельный глазок в виде пигментного бокала; Ск - светочувствительная клетка; Hк - нервная клетка; П - пигментная клетка; Г - глазок (пигментный бокал)
Ямковидный глаз моллюска
Ямковидный глаз моллюска морское блюдечко (Patella): Э - эпидерма; Cc - секреторный слой; Нз - зрительные и промежуточные клетки; Hв - нервные волокна
Пузырьковые, или линзовые глаза
а) Линзовый глаз многощетинкового червя (Vanadis): Л - линза; Ce - секрет; Зн - зрительный нерв; Скп - светочувствительные клетки с палочками.
б) Линзовый глаз паука: Л - линза; Пк - прозрачные клетки; Ск - светочувствительные клетки; П - пигмент.
в) Линзовый глаз головоногого моллюска: X - хрусталик; Э - эпидермис; С - сетчатка; Hв - нервные волокна
Глаз человека
Глаз человека: 3 - зрачок; X - хрусталик; S - внутриглазная жидкость; P - радужная оболочка; С - стекловидное тело; Гя - глазная ямка; Зн - зрительный нерв
Фасеточный глаз бабочки
Фасеточный глаз бабочки (с клинообразным вырезом): Ф - фасетки; К - хрустальный конус
Для того чтобы реагировать на световые раздражители, в теле животных должны быть особые устройства, способные воспринимать свет во всех его направлениях, и при необходимости передавать далее и соответствующим образом перерабатывать.
Эти воспринимающие свет органы у животных, стоящих на различных ступенях организации, зачастую представляют собой весьма сложные, действующие на основе физико-химических законов системы, в которых протекают обратимые фотохимические процессы. С другой стороны, у одноклеточных, жгутиковых, а также у губок, моллюсков, ракообразных и насекомых могут отсутствовать какие-либо специальные воспринимающие свет органы, хотя эти животные и реагируют на свет. То же наблюдается у низших червей, брюхоногих моллюсков и земноводных, которые и после удаления органов, улавливающих свет, все-таки реагируют на освещение. Аналогичным образом ведут себя многочисленные обитатели пещер и виды животных, населяющие грунтовые воды. Это так называемое кожное ощущение света объясняется чувствительностью к свету плазмы клеток, особенно к коротковолновому излучению.
За восприятие света в светочувствительных органах, то есть в глазах, наряду с простейшими световыми диафрагмами и светопреломляющими системами линз, дающими возможность воспринимать изображения, ответственны прежде всего зрительные вещества (сенсибилизаторы), способные поглощать волны определенной длины. Наиболее известное зрительное вещество - «зрительный пурпур» глаза позвоночных (в темноте красный, а при освещении претерпевающий химические изменения и обесцвечивающийся); продукты его распада, раздражая зрительные нервы, вызывают ощущение яркого света. При ослаблении или отсутствии светового раздражения происходит обратное превращение активизированного зрительного вещества, так что постоянно восстанавливается состояние равновесия.
Химико-физиологические процессы восприятия света глазом тесно связаны с приспособленностью светоулавливающих органов к преобладающей освещенности. В зависимости от яркости света зрачок глаза сужается или расширяется; этот зрачковый рефлекс способствует тем самым дополнительному регулированию зрительного процесса.
Из всего многообразия типов органов зрения - самых различных по строению и действию - здесь упоминаются лишь некоторые:
1. Красные глазные пятна (стигмы). Перед ними могут располагаться светопреломляющие зернышки крахмала, выполняющие роль линз. Такие органы свойственны одноклеточным организмам-жгутиковым.
2. Уплощенные глазки, у которых светочувствительные (зрительные) клетки обычно тесно расположены в одной плоскости и иногда прикрыты односторонней пигментной изоляцией. Такие глаза встречаются у медуз, некоторых видов червей и у морских звезд.
3. Глазки в виде пигментных бокалов, зрительные клетки которых окружены одной или несколькими пигментными клетками в форме бокала. Подобные органы зрения характерны для ресничных червей и ланцетников.
4. Ямковидные глаза представляют собой дальнейшую ступень развития, так как у них наружный клеточный слой кожи (кожный эпителий) вместе с расположенными в нем зрительными и пигментными клетками чашеобразно вогнут. Это зрительное приспособление имеется у улиток.
5. Пузырьковые глаза и линзовидные глаза, присущие многощетинковым червям, моллюскам, членистоногим и другим животным вплоть до позвоночных. Такие глаза - одни из наиболее эффективных световоспринимающих органов, существующих у животных. Сетчатка этих обоих типов глаз содержит зрительные клетки: колбочки и палочки, обусловливающие остроту зрения, способность воспринимать цвета и видеть в сумерках.
6. Сложные глаза, называемые также фасеточными. Они встречаются преимущественно у членистоногих и состоят из многочисленных, тесно соприкасающихся между собой отдельных глазков (омматидиев). При этом важно различать два типа сложных глаз: отдельные омматидии могут быть либо изолированы друг от друга светонепроницаемым пигментом, либо пигментная изоляция может отсутствовать. У аппозитивного глаза отдельные глазки оптически экранированы друг от друга, вследствие чего в каждом из них возникает сравнительно четкое, но не яркое изображение. И наоборот, у суперпозитивного глаза между соседними омматидиями расположены прозрачные слои, так что в каждый отдельный глазок попадают и лучи света, преломленные соседними глазками; такой глаз, естественно, воспринимает больше света, чем аппозитивный. Но при этом разрешающая способность глаза, то есть острота зрения, уменьшается. Суперпозитивными глазами обладает большинство членистоногих, ведущих сумеречный или ночной образ жизни.
Непосредственное влияние света на внешний облик животного показано на многочисленных примерах, а также экспериментально. Морфологическая адаптация к этому фактору окружающей среды известна особенно у тех видов животных, которые в ходе филогенеза заселили слабоосвещенные или лишенные света местообитания. Животные, постоянно подверженные воздействию солнечного излучения, имеют светозащитную пигментацию кожи, защищающую их от излишнего облучения. И наоборот, у многочисленных животных, обитающих в грунтовых водах, пещерах и в земле, или у личинок насекомых, живущих в древесине, а также у внутренних паразитов животных, как известно, кожный пигмент утрачен, а глаза полностью или частично атрофированы.
Животные подземных вод (стигобионты), как правило, совершенно слепы и отличаются белесым просвечивающим телом и ясно выраженной светобоязнью. К ним принадлежат прежде всего мелкие рачки, произошедшие, по всей вероятности, от обитавших на поверхности земли предков, у которых, очевидно, имелись глаза. Слепота и утрата красящего пигмента для них вторичны, они наступили впоследствии. Доказательство правильности такого объяснения мы находим у современных родственных групп, у которых зачастую в зависимости от местообитания наблюдается прогрессирующая дегенерация глаз. Она может охватывать все составные части глаза: глазные мускулы, роговую и радужную оболочки, хрусталики, пигментный слой и зрительные клетки сетчатки. Дегенерация зрительных органов может зайти так далеко, что сохраняется лишь зрительный нерв. Разумеется, подобное явление дегенерации у животных грунтовых вод не протекает по общей схеме, а выражено у каждого отдельного вида по-разному. Известными безглазыми животными грунтовых вод являются колодезные рачки - бокоплавы рода Niphargus. Один из их двух наиболее распространенных видов - Niphargus aquilex - обитает в медленно текущих грунтовых водах Западно-Европейской котловины, тогда как другой, более крупный вид Niphargus puteanus, населяет трещинные воды среднегорья. Оба вида часто встречаются в родниках, и по белой окраске их легко отличить от родственного им ручейного рачка-бокоплава (Rivulogammarus pulex). Исследователями установлено, что у рачка Niphargus вместо глаз имеются лишь точечные скопления клеточных ядер, окруженных плазмой и связанных с нервным узлом (ганглием). Пигментация полностью отсутствует. Как показала серия исследований, местообитание подвида Niphargus aquilex schellenbergi не ограничивается только грунтовыми водами, совершенно лишенными света, а простирается и на питаемые ими наземные воды.
Как известно, грунтовые воды бедны кормом, и все обитающие в них животные вынуждены поедать растительный корм, попадающий в грунтовые воды с поверхности. Недостаток питания в грунтовых водах часто выгоняет поэтому растительноядного колодезного рачка Niphargus наверх, непосредственно к местам выхода бьющих ключей или немного дальше. Здесь он находит обилие растительного корма, например отмершей листвы. Так как рачок боится света, он предпринимает свои вылазки в поверхностные воды лишь по вечерам, при наступлении темноты и в предрассветных сумерках снова возвращается в свой подземный мир.
По наблюдению Курека, этот мелкий безглазый рачок обнаруживает неориентированную реакцию испуга на рассеянный свет интенсивностью более 3,5 люксов, а затем вновь находит, двигаясь против течения, более темные уголки своего жилища. Измерения его чувствительности к спектру света показали, что наиболее восприимчив он к волнам длиной 0,515 мкм.
В то время как у настоящих грунтоводных рачков и пещерных равноногих ракообразных отсутствие пигмента передается по наследству, у любящих темноту (стигофильных) видов животных потеря пигментации часто лишь кратковременная приспособительная реакция, поддающаяся регуляции и соответственно обратимая. Ресничный червь (Grenobia montenegrina) - вид, нередко встречающийся в горных ручьях Балканского полуострова, - имеет окраску от зеленоватой до серовато-черной. Но стоит этому червю попасть в карстовые пещеры, как он теряет светозащитную окраску и становится совершенно белым. Аналогичная потеря цвета происходит у ручейного бокоплава (Rivologammarus pulex), коричневато-желтый панцирь которого становится бесцветным, едва животное меняет свой образ жизни, переходя с поверхности земли в пещеры. Обратный процесс наблюдался в эксперименте у бесцветного хвостатого земноводного - европейского протея (Proteus anguinos), когда его подвергали слабому, но длительному освещению: желтовато-белая кожа животного окрашивалась в этих условиях путем пигментации в темно-серый цвет.
В соответствии с условиями освещенности местообитания у различных видов рыб рода Chologaster (семейство Amblyopsidae), распространенного на юге США, появляются различные градации в окраске кожи. Chologaster cornutus, живущий в наземных водах больших заболоченных районов, окрашен в темно-коричневый, а на брюшке в черный цвет, отчетливо бледнее окрашен вид Chologaster papilliferus, обитающий в родниковых ручьях, тогда как у вида Chologaster agassizi, встречающегося в подземных реках, пигментация кожи, которая в темноте все равно была бы излишней, может полностью отсутствовать.
Параллельно постепенной деградации кожных пигментов у трех вышеназванных видов рыб рода Chologaster происходит также и деградация органов зрения, а именно уменьшение размеров глазного яблока.
Многие обитатели пещер, где свет утратил свое значение экологического фактора, совершенно слепы. У них часто возникает замена отсутствующих органов зрения, состоящая в гипертрофированном развитии органов осязания и обоняния. И наоборот, в слабоосвещенном, сумеречном окружении - по сравнению с абсолютно темными местообитаниями - зрительные центры животных часто развиваются лучше. Примером этого могут служить большие глаза глубоководных морских рыб, сов или некоторых лемуров.
Изучение глаз глубоководных рыб показало, что независимо от увеличения диаметра глаз зрачок и хрусталик могут расширяться непропорционально. К тому же сетчатка глаза таких рыб редко содержит колбочки, то есть те зрительные клетки, от которых зависит цветное зрение или острота видения изображения. Вместо них там находятся от 100 тыс. до 20 млн. удлинейных палочек на 1 мм2 поверхности сетчатки, что дает возможность воспринимать даже самую ничтожную освещенность.
Такие высокочувствительные к сумеречному свету глаза нужны, как полагают, для преследования добычи, поскольку с их помощью хищные глубоководные рыбы способны замечать проплывающую мимо них свою добычу, возможно, как непосредственно, так и по теням. Сверх того, однако, «сумеречные глаза» играют также важную роль в поиске брачного партнера. У самок морских чертей - рыб рода Ceratias (семейство Ceratiidae) глаза мало развиты, а у самцов, наоборот, сильно увеличены. Однако самки обладают органами свечения и тем самым дают возможность самцам своего вида находить их во тьме морских глубин.
Поскольку в глубинах моря обитает множество различных светящихся существ самых различных видов, самки животных должны светить или мигать каким-то определенным образом, чтобы их обнаружили самцы именно того же вида; безусловно, что здесь участвуют еще и химические раздражители или же таким раздражителем служит само прикосновение.
Прогрессирующая редукция глаз у глубоководных морских рыб: 1) Chloraphthalmus productus с глубины 575 м; 2) Bathypterois dubius с глубины 800-1000 м; 3) Benthosaurus grallator с глубины 3000 м; 4) Bathymicrops regis с глубины 5000 м.
Впрочем, экологические взаимосвязи между собственным свечением и развитием светочувствительных зрительных центров у глубоководных животных еще далеко не выяснены.
Физиологическое изменение окраски
Помимо влияния отсутствия света или слабой освещенности на внешний облик органов зрения и на меняющуюся пигментацию животных, обитающих в подземных водах, пещерах или у глубоководных животных, можно проследить также и воздействие света на изменение окраски дневных животных. При этом различают физиологические и морфологические изменения. В обоих случаях световые раздражения - или, лучше сказать, определенные изменения освещения, - которые животные воспринимают кожными органами чувств или глазами, преобразуются в нервные возбуждения, прямым или косвенным путем влияющие на внешнюю окраску.
При физиологическом изменении окраски под воздействием света пигменты (красящие вещества) заново не образуются, а происходит лишь переотложение крупинок пигмента, находившихся в коже животного. В некоторых случаях они могут также выделяться или группироваться, и тогда возникают отдельные цветовые узоры, которые в конце концов могут привести к совершенно иной общей окраске животного.
Зачастую физиологическое изменение окраски приурочено к суточному изменению освещенности. Так, ногохвостки, палочники, например, Carausis morosus, личинки аксолотля (Amblystoma mexicanum) и рыба скат (Stenotomus chrysops) очень быстро меняют окраску в соответствии со сменой дня и ночи. Значительно медленнее и независимо от суточной периодичности освещения происходит приспособление животных к окраске окружающей среды. Хорошо известно, что расцветка многих придонных рыб, таких, например, как скат или камбала, приближается к окраске дна, причем разноцветный наряд рыбы подходит по тону именно к наиболее темным участкам обычно монотонно-светлого морского дна.
Смысл такого изменения окраски состоит, с одной стороны, в том, что таким образом животное приобретает защитное приспособление против вредного излучения ультрафиолетовых лучей, улавливаемого пигментами, при этом одновременно происходит и терморегуляция. С другой стороны, окраска, подобная безжизненному фону морского дна, предохраняет животных от врагов или маскирует их, когда они подстерегают добычу. Особый случай - внезапное, происходящее за доли секунды изменение расцветки каракатицы, что, очевидно, служит для устрашения нападающих на нее врагов.
Морфологическое изменение окраски
В отличие от физиологического изменения окраски при морфологическом изменении окраски пигментирующие вещества не переотлагаются, а образуются заново. Длительность этого процесса, зависящего от света, очень велика. Примером такого воздействия может служить упоминавшееся выше потемнение окраски пещерного протея, когда он попадает на свет, или же, наоборот, случай потери окраски животными, перешедшими в ходе филогенеза к жизни в пещерах.
Влияние света на окраску и узор крыльев многих бабочек открыл М. Мюллер. В зависимости от того, происходит ли их развитие во время короткого или во время длинного дня, то есть на короткое или на долгое время попадают они на дневной свет, из куколок выходят по-разному окрашенные бабочки с различным узором на крылышках. Это явление, называемое сезонным диморфизмом, уже приводило к ошибкам при определении некоторых бабочек. Так, у изменчивой пестрокрыльницы (Araschnia levana) бабочки первой генерации, вылетевшие из куколок весной, имеют рыжевато-красную окраску с узором из черных пятен, а у летнего поколения бабочек (развивавшегося при длинных днях) - темно-коричневую окраску с белыми пятнами. Обе формы сначала были описаны как самостоятельные виды.
Некоторые птицы, например тундряная куропатка, а также млекопитающие, такие, как заяц-беляк или горностай, меняют окраску (пера или меха) и становятся белыми к началу зимы. На примере западного подвида джунгарского хомяка (Phadopus sungorus sungorus) можно быстрее всего доказать, что изменение окраски обусловлено не понижением температуры, как это предполагалось раньше, а исключительно лишь сокращением светлого времени в течение дня.
Свет и поведение при ориентировании
Существенное влияние оказывает свет на поведение животных при ориентировании. Широко известно, как влекут к себе летающих насекомых такие источники света, как уличные фонари, освещенные витрины, горящие фары автомобилей.
Когда животное направленно движется к световому раздражителю, оно реагирует подобно фотопозитиву. Если же оно удаляется от источника света, его поведение можно описать как негативную фотореакцию. Ориентирование с помощью света (фотоактивное ориентирование) можно наблюдать даже у сравнительно примитивных животных. Так, пресноводные полипы рода Hydra, помещенные в стеклянный аквариум, освещенный только с одной стороны, движутся к источнику света (позитивная фотореакция), а ресничные черви Dugesia отворачиваются от света и ищут наиболее темную часть аквариума (негативная фотореакция).
Угловая регулировка при реакции на свет - например, сохранение определенного установленного азимута движения, направленного к солнцу или другому источнику света, - наблюдалась у перепончатокрылых, а также у ручейников и чешуекрылых.
Подобное поведение предполагает определенную работу «памяти». Общественные перепончатокрылые, например рабочие муравьи, ориентируются в знакомой местности путем углового переноса направления своего движения относительно солнца. Смысл подобной угловой ориентации в том, чтобы вновь отыскивать источники питания и жилище. Если преградить путь следования черных садовых муравьев (Lasius niger), ориентированный под определенным углом к солнцу, закрыв насекомых светонепроницаемым ящиком на несколько часов, то, как показал опыт, после того как преграда будет устранена, они двинутся под тем же углом к солнцу, удаляясь тем самым от первоначального пути. Иногда летающие насекомые - например, поденки - приближаются к искусственному источнику света по спирали. В таких случаях, вероятно, также можно говорить об ориентировке по световому компасу, если лучи света от пламени составляют с освещенной стороной туловища угол более 90°. Однако если этот угол будет меньше 90°, то насекомое удалится от этого спиралевидного пути. Но подобное поведение трактовалось и по-другому: его сравнивали с известным у водных животных рефлексом ощущения света спинной или брюшной стороной тела, что позволяет животным повертывать туловище верхней или нижней стороной к источнику света. Подобным образом движется водяной клоп Notonecta, всегда подставляющий солнцу спинку, в то время как пиявки, личинки водяных жуков и стрекоз поворачиваются к свету и держатся к нему брюшком.
Избирательное поведение животных по отношению к свету выражается не только в позитивном или негативном направлении движения, но и в специфической активности или пассивности их действий. Наступление сумерек выманивает ночных бабочек, сов, летучих мышей и многочисленных мелких млекопитающих из их укрытий, а рассвет вновь возвращает этих животных в их укромные жилища.
Ночные животные уступают место животным дневным, активным лишь в светлое время суток (фотопериоды). Эти дневные и ночные животные подвержены влиянию солнечного света, управляющего их действиями и обусловливающего и их образ жизни, и поведение во времени, диктующего им ритм сна и бодрствования.
Суточная периодичность хода вылупления в популяции ручейников рода Potamophylax в естественных условиях за пятидневный срок (I-V)
1. Вид Potamophylax cingulatus. 2. Вид Potamophylax luctuosus.
Черные отрезки на горизонтальных осях графика - темное время суток от захода до восхода солнца. Группы вертикальных столбиков - активность вылупления, ограниченная ночным временем
Можно точно проследить как суточную, так и годичную зависимость изменения активности от освещения. Не только различные значения освещенности, но особенно длительность светового воздействия и суточной смены светлого и темного времени оказывают определяющее влияние на поведение животных: характер их движений, способы питания, половую активность.
Так, явление, состоящее в том, что многие виды насекомых прерывают летом свое первоначальное развитие, несмотря на, казалось бы, благоприятные условия окружающей среды - высокую температуру и обилие кормами переходят в стадию покоя (диапаузу), однозначно объясняется влиянием света. В этой стадии покоя свет приводит в действие особый гормональный механизм регуляции, позволяющий животным приспосабливаться к климатическим или каким-то иным особенностям окружающей среды, благодаря чему им удается благополучно переждать сезоны, неблагоприятные для процесса развития и смены поколений.
Стадия покоя - диапауза - может вызываться непосредственным воздействием света. В других случаях свет действует косвенно: диапауза, так сказать, «заранее запрограммирована», и специфические условия освещенности, в которых оказались насекомые на ранних ступенях развития (скажем, личинки первой стадии), приводят к тому, что они лишь позже переходят в стадию куколки.
Если гусеницы бабочки-стрельчатки (Apatele rumicis) находятся в условиях короткого дня со светлым временем, не превышающим 15 часов, все развивающиеся из них куколки переходят в стадию покоя, но, если удлинить светлое время до 16 часов (то есть до условий длинного дня), их куколки не вступают в стадию диапаузы.
Уже Жорж Кювье в 1817 году описал суточные изменения двигательной активности планктонных животных, которые ночью поднимаются к поверхности воды, а днем уходят в глубокие зоны озер. Но лишь в нашем столетии впервые удалось установить, что суточная периодичность вертикальных перемещений планктона в озерах и морях зависит от света; это относится даже к «парящим» в воде мелким рачкам, живущим на больших глубинах, где суточная смена освещения воспринимается очень слабо.
Из наблюдений суточного и годичного хода определенных биологических закономерностей поведения в естествознании развилась отдельная ветвь - хронобиология. Ее задача состоит в том, чтобы обнаруживать регулирующие факторы биологических ритмов. И свет, как мы убедились на этих примерах, является, вероятно, одним из важнейших факторов неодушевленной природы, вызывающих биоритмы.
Научно-популярный блог «Просто о науке» http://prostonauka.com по материалам книги Экологические очерки о природе и человеке. Москва: Прогресс, 1988.
- Добавить комментарий
- 38495 просмотров
style="display:inline-block;width:728px;height:90px"
data-ad-client="ca-pub-2314356344370201"
data-ad-slot="8661381178">