Влажность и жизнь: от дождевых тропических лесов до безводных пустынь

Содержание воды в теле животных

Тела животных, как правило, не менее чем на 50% состоят из воды. Одним из самых «сухих» представляется тело амбарного долгоносика (Sithophilus granarus), в котором 46% воды. Он питается зерном, то есть очень сухим кормом. Гусеницы, поедающие сочные листья, состоят из воды на 85-90%. В целом содержание воды в теле животных, обитающих на суше, меньше чем у водных, не считая живущих на почве. Так, тело домашнего скота содержит 59% влаги, тело человека - 64, а утки кряквы - 70%. У рыб содержание воды в организме достигает 75% и более, у актинии - почти 90, а у медуз - более чем 99%. Наземные животные теряют воду не только в процессе метаболизма, но и в процессе испарения ее с их поверхности. Им приходится возмещать эти потери, поглощая воду, когда они пьют, или получая ее в результате обмена веществ. Такая метаболическая вода возникает при окислении продуктов питания и играет большую роль, например у грызунов, которые, живя в засушливых областях, не пьют и питаются лишь сухим кормом. Некоторые животные (улитки, земноводные) могут впитывать влагу также и кожей (например, улитки поглощают таким способом от 24 до 71% своего веса).

Количество воды, которое животное может временно потерять без особого для себя ущерба, колеблется в широких пределах. Млекопитающие в целом переносят потерю лишь 10-15% от их веса. Исключение составляет верблюд, способный переносить потерю влаги в количестве до 30% от веса тела, и домовая мышь, выносящая потерю даже до 40% (ее дикие предки были пустынными животными). Эта устойчивость к высыханию и позволяет домовой мыши селиться также в жилищах человека. «Одичавшие» сородичи домовой мыши поселились в некоторых пустынях. Мыши выделяют очень концентрированную мочу и сухой помет. При изучении ящериц было установлено, что они могут пережить потерю влаги путем отдачи воды, составляющую 46% веса их тела. Дождевые черви и улитки способны компенсировать потери воды от 60 до 80% живого веса.

Исключительно высокие потери влаги переносят обитатели моховых болот (дернин), подвергающиеся особой опасности высыхания, например коловратки и тихоходки. Они выдерживают потерю веса в 99%! Но при этом они переходят путем образования покоящихся форм (инцистирования) в состояние покоя, в котором они могут пребывать годами при интенсивности обмена веществ, близкой к нулю. Тихоходка рода Macrobiotus провела в таком состоянии 6,5 лет. Даже найденных в хранившемся 120 лет гербарии мхов некоторых тихоходок и коловраток удавалось вернуть на несколько минут к активной жизни.

Для насекомых невозможно установить взаимосвязь между местообитанием и устойчивостью к высыханию. У двенадцати исследованных видов жужелиц из различных местообитаний максимально допустимая потеря веса колебалась в узких пределах - между 25 и 34%. Самую высокую устойчивость проявила обитательница полей жужелица Harpalus pubescens, которая прожила при потере воды дольше всех и погибла, лишь потеряв 34% веса.

Однако на втором месте по сопротивляемости высыханию оказался лесной жук Адопит assimile, который погиб, потеряв 26% веса.

Защита от обезвоживания

Способность заселять засушливые места обитания зависит обычно не от потери такого количества воды, которое может перенести животное, а от наличия у него защиты от испарения или возможности возмещать испарившуюся воду. У насекомых засушливых районов испарения через кутикулу (верхний покров) не происходит, а отдачу воды через трахеи они могут регулировать, закрывая внешние отверстия (стигмы). Пресмыкающиеся защищены от испарения роговыми чешуями и отсутствием потовых желез. Улитки степей и полупустынь отличаются чрезвычайно толстой раковиной и часто белоснежной окраской, отражающей солнечные лучи. В сухое время года они закупоривают устье своего домика крышечкой из слизи, которая при длительном высыхании пропитывается известковыми солями.

Рекордсменом по защите от обезвоживания является улитка Helicella striata из степных районов шведского острова Оланд. Среди нескольких ее экспонатов в коллекции одного ученого, зарегистрированных как якобы пустые раковины, через 15 лет обнаружились еще живые улитки, которых удалось вновь пробудить к полной активности.

Однако сухолюбивые (ксерофильные) виды не используют против испарения никаких особых защитных приспособлений. Саранчовые теряют много воды путем испарения через кутикулу. Зато они способны постоянно пополнять необходимый запас влаги, поедая сочный растительный корм. Кроме того, они могут усваивать воду из остатков пищи в задней кишке. Этой способностью, впрочем, отличаются и многие виды животных, имеющих защитные приспособления от испарения.

Между обитателями наиболее засушливых областей и влаголюбивыми (гигрофильными) видами, примером которых служат земноводные, существуют многочисленные переходные формы. У земноводных нет ни приспособлений для снижения испарения с поверхности тела, ни способности возвращать воду в организм в процессе пищеварения. Поэтому им приходится жить в воздухе, насыщенном влагой. Так, если змеи питоны и черепахи (то есть рептилии) в сухом воздухе при 22°С теряли за день лишь 0,1-0,3% живого веса, то у лягушек эта потеря составляла 75%.

Оптимальная влажность

Аналогично тому, как в термоградиенте получают данные о потребностях животных в тепле, так во влагоградиенте можно выявить оптимальную для них относительную влажность воздуха. Этот круглый плоский сосуд снабжен вставным вкладышем, поделенным на сектора, напоминающие дольки торта. Под ними расположен нижний вкладыш, заполняемый насыщенными солевыми растворами, над которыми при данной температуре воздуха устанавливаются определенные значения относительной влажности. В отличие от нижнего вкладыша дно верхнего вкладыша затянуто марлей, но разгорожен он так же, как и нижний. Верхний вкладыш служит клеткой для подопытных животных, которые передвигаются по поверхности и могут сквозь узкие лазы переползать из одного отсека в другой. Животным предоставляется возможность самим выбирать наиболее подходящую для них влажность воздуха. При этом даже в очень небольшом по объему приборе может быть получен перепад влажности от 100 до 40% или даже еще больший. Эта экспериментальная установка имеет то преимущество, что она позволяет изучать поведение животных в зависимости от одной только влажности, при постоянстве температуры и освещенности во всех отсеках.

Поведение десяти жужелиц вида Abax ovalis, помещенных в специальное устройство - влагоградиент, в котором достигается и выдерживается перепад относительной влажности воздуха от 100 до 40% (слева: в начале опыта жуки размещались произвольно, справа: четыре часа спустя все жуки собрались в самых влажных отсеках)

Два очень сходных вида жужелиц рода Abax совершенно различно распределяются по лесным растительным сообществам с разной влажностью: на диаграмме (Б) показаны результаты годичного отлова жуков с помощью автоматических ловушек. В дубово-грабовых лесах густой растительный покров на почве обусловливает высокую равномерную влажность и низкое испарение. Только здесь обитает вид Abax parallelus, самка которого, заботясь о потомстве, летом выкапывает в почве гнездо и откладывает в нем около 20 яичек, а потом в течение трех недель охраняет кладку (А). В этот период самка и потомство нуждаются в высокой влажности. В противоположность этому вид Abax ater обитает и в дубово-березовом лесу с более редким растительным покровом на почве, весьма изменчивой влажностью почвы и сильным испарением. После дождя самка этого вида обволакивает каждое яичко глиной (В, Г) и прикрепляет кладку к опавшим листьям или камням (Д). После этого самка больше не заботится о своем потомстве, так как яички защищены от высыхания глиняной оболочкой

Таким путем получаются существенно более точные данные о требованиях того или иного вида животного к влажности, чем это можно было бы установить на основании одних лишь полевых наблюдений и измерений влажности в местах обитания животных. Хотя жужелица Agonum assimile чувствует себя дома только в прохладных влажных лесах, в эксперименте она предпочитает сухость. Это соответствует и ее высокой устойчивости к высыханию. Значит, решающее влияние на распространение данного жука имеют не его потребность во влаге, а предпочтение им низких температур. В Центральной Европе, однако, влажность и прохлада почти всегда взаимосвязаны. Следовательно, жужелица (Agonum assimile) не нуждается во влажном местообитании, а лишь терпит влажность ради излюбленной ею прохлады. Однако почти все членистоногие, обитающие в лесу, при опытах оказались во влагоградиенте влаголюбивыми, предпочитающими узкий диапазон высокой влажности. И наоборот, обитатели открытых пространств устойчивы либо к большим колебаниям относительной влажности в воздухе, либо к высокой сухости (ксерофильные). И другие опыты выявили особенно большую потребность лесных членистоногих во влажности. При этом подавляющее большинство их предпочитает темноту и проявляет ночную активность. Вследствие высоких требований к влажности воздуха они не только приспособились к влажному местообитанию - лесу, но и к ночному образу жизни, поскольку в это время суток влажность более высока, чем днем. В противоположность им большинство жужелиц - обитательниц открытых пространств полей - не только хорошо сопротивляются сухости, но и активны в дневные часы. Таким образом, между требованиями к влажности, приуроченностью к тому или иному месту обитания и активностью в определенное время суток у данного вида насекомых существует тесная взаимосвязь.

Животные пустынь

Безводный мир пустыни населен животными, бодрствующими ночью, когда жара спадает и устанавливается низкая температура и сравнительно высокая влажность.

В земляных постройках мешотчатого прыгуна Dipodomys spectabilis из аризонской пустыни влажность в течение всего дня в два, а то и в пять раз выше, чем на поверхности. В пустынях западных окраин Америки незначительные количества влаги могут давать туманы. Так, например, в западных предгорьях Перуанских Анд, где никогда не бывает дождей, существует так называемый гаруа - плотный моросящий туман. В пустыне Атакама, в северо-западной части Чили, при том что она расположена вблизи побережья Тихого океана, выпадает менее 5-10 мм осадков в год - это одно из самых засушливых мест на земном шаре. Там, где днем бывает слишком сухо, животным с ночной активностью возможность существования обеспечивает роса.

Многоножки (Craspedosoma rawlinisii), обитающие обычно во влажных лесах, в районе Рейнского каменноугольного бассейна селятся на необычайно сухих в течение дня и ничем не поросших отвалах пустой породы. Объясняется это тем, что в ночное время суток из более глубоких слоев породы поднимается водяной пар, образующий обильную росу.

Сезонные изменения условий жизни, обусловленных влажностью, особенно явно наблюдаются в климатических зонах, отличающихся сменой дождливых и сухих периодов. В степных зонах эта смена обусловливает миграции на большие расстояния травоядных животных и птиц (время гнездования).

Животные влажных лесов

Наибольшим требованием к высокой и равномерной влажности отвечает тропический дождевой лес. Влажность воздуха здесь обычно выше 90%. Поэтому среди обитателей влажнотропических лесов встречаются представители тех групп животных, которые, помимо этой среды, живут исключительно в воде, например пиявки и крупные планарии; в почве тропических лесов Индонезии водятся многощетинковые черви (Polychaeta) из вида Lycastopsis catarractarum, сородичи которых живут исключительно в море.

Многие биологические типы животных встречаются лишь в море, причем не только группы, бедные видами, или группы, представляющиеся весьма древними, но и, например, такой обильный видами тип, как иглокожие. Другие виды животных не покидают пресных вод. Насекомые некоторых отрядов (стрекозы, веснянки, ручейники, поденки и другие), а также многие из земноводных вновь и вновь повторяют путь из воды на сушу в процессе развития каждой особи (онтогенеза).

Мы редко отдаем себе отчет в том, что представителям лишь совсем немногих родов удалось в процессе эволюции полностью освоить сушу. Многочисленные животные, снующие в зарослях или летающие в воздухе, уводят нас от этой мысли. Но ведь, в сущности, все это главным образом представители позвоночных, хотя и среди них почти лишь одни млекопитающие, птицы и пресмыкающиеся, то есть самые высокоорганизованные позвоночные, смогли покорить сушу и полностью оторваться от водной стихии. Из множества членистоногих только насекомые, многоножки, пауки и некоторые из кольчатых червей, а из моллюсков лишь легочные моллюски смогли преодолеть этот рубеж.

Влажная надпочвенная среда

В процессе завоевания суши многие организмы остановились, можно сказать, на половине пути. Им удалось покорить не наземное пространство - за исключением влажных лесов, - а только промежуточную среду: насыщенные влагой поры и трещины в почве или столь же влажное воздушное пространство над ней. Только здесь способны жить кольчецы (аннелиды), дождевые черви, энхитрииды и огромная масса многоножек, так же как и почти единственные в своем роде сухопутные ракообразные - мокрицы. Одна из мокриц влажных лесов (Ligidium hypnorum) в считанные минуты погибает при относительной влажности чуть ниже предельного насыщения. Подобная среда годится и для реликтовых паукообразных, как, например, жгутоногие пауки, жгутоногие и настоящие скорпионы. Первичнобескрылые насекомые, в том числе столь богатые видами ногохвостки (коллембола), тоже являются почвенными животными.

Одноклеточные, коловратки и нематоды - в тех случаях, когда они не паразитируют в теле сухопутных животных, - могут жить лишь в водяных пленках, обволакивающих частички почвы.

Особенности размножения почвенных животных как след их «пути на сушу»

Характер развития особенностей размножения наземных животных также свидетельствует о постепенном, медленном приспособлении к жизни на суше. Животные, обитающие в воде, большей частью выделяют половые клетки в окружающую их воду, предоставляя ей доставить нити спермы к яйцеклеткам.

Лишь сравнительно недавно ученые узнали о нередко весьма причудливом механизме «непрямого оплодотворения» и у наземных животных. Самцы земляного клеща и ногохвостки оставляют сперматофоры (в данном случае капельку семенной жидкости на секреторном стерженьке) где-нибудь на земле, и лишь позднее самочка втягивает его половым отверстием. Самочки примитивной многоножки рода Scutigerella достают сперму из защечных мешочков, захватывают ротовым аппаратом выступающее яйцо, осеменяют его таким образом и укрепляют после этого на каком-либо субстрате. Столь же примитивная реликтовая многоножка (Polyxenos) вешает капельку спермы на паутинку собственного изготовления и тянет от нее по земле сигнальную нить. Самочка, двигаясь вдоль этой нити, находит это «наследство» уже давно исчезнувшего самца.

Среди всех примитивных насекомых несколько более развитое поведение при копуляции наблюдается в период спаривания у щетинохвосток махилисов (Machilis). Самец держит нить, высоко поднимая ее задними ножками, чтобы сперма не впитывалась землей. При этом он так пододвигает самочку, чтобы она могла перенять капельку спермы.

Все эти удивительные способы поведения имеют нечто общее: они возможны лишь в воздухе, насыщенном влагой, то есть над самой почвой или непосредственно в ней. В более сухом воздухе капельки семенной жидкости испарятся, прежде чем исполнят свое назначение. Даже и у тех животных, у которых происходит прямая копуляция, образование собственно половых органов является конечной стадией развития, которой достигли лишь немногие роды животных. Самцы у некоторых многоножек из подкласса двупарноногих (Diplopoda), а также многие из пауков пользуются парой преобразованных ножек как вспомогательным аппаратом при копуляции.

Путь на сушу, пройденный за сотни миллионов лет, был долгим и полным поворотов вспять. Лишь меньшинство следующих по нему животных смогли полностью его преодолеть. Неудивительно, что даже и для них влажность воздуха остается одним из наиболее важных факторов, определяющих их распределение по местообитаниям.

Научно-популярный блог «Просто о науке» http://prostonauka.com по материалам книги Экологические очерки о природе и человеке. Москва: Прогресс, 1988.